Биология в лицее

Установив закон расщепления на примере моногибридных скрещиваний, Мендель стал выяснять, каким образом ведут себя пары альтернативных признаков гена. Ведь организмы отличаются друг от друга не одним, а многими признаками. Для того чтобы установить механизм наследования двух пар альтернативных признаков, он провел серию опытов по дигибридному скрещиванию. Для опытов в качестве материнского растения был взят горох с гладкими желтыми семенами, а в качестве отцовского – с зелеными морщинистыми семенами. У первого растения оба признака являлись доминантными (АВ), а у второго – оба рецессивными (аb).

В результате скрещивания, согласно закону доминирования признаков, у гибридов первого поколения (F₁) все семена оказались гладкими и желтыми. На следующий год из этих семян выросли растения, в цветках которых произошло самоопыление. У растений, полученных таким путем (второе поколение – F₂), произошло расщепление признаков, причем наряду с родительскими (гладкие желтые и морщинистые зеленые семена) появились и совершенно новые – морщинистые желтые и гладкие зеленые семена.

Оказалось, что гетерозиготы по двум парам аллельных генов образуют четыре типа гамет в равных количествах (АВ, Аb, аВ, аb) . В двух из них гены находятся в том же сочетании, как у родителей, а в других двух – в новых сочетаниях, или рекомбинациях. Соотношение генотипических форм гибридов F₂ можно установить с помощью решетки Пеннета, названной так по имени одного из видных английских генетиков начала XX в., предложившего этот способ. В решетке по горизонтали и по вертикали записывают аллельные гены гамет родителей и, комбинируя их, в окошках получают генотипы потомков.

Выявление этих закономерностей возможно лишь при очень большом количестве опытного материала, поэтому Мендель, изучая расщепление семян по признаку формы семян, исследовал 7324 горошины, по признаку окраски – 8023 горошины, а по форме и окраске – 556.

Опыты по дигибридному скрещиванию свидетельствовали о том, что расщепление одной пары признаков (окраска желтая и зеленая) совсем не связано с расщеплением другой пары (гладкая и морщинистая форма). Это значит, что две пары признаков при передаче от поколения к поколению перераспределяются независимо друг от друга. При этом для семян гибридов F₂ оказались характерны не только родительские комбинации признаков, но и рекомбинации (новые комбинации).

Анализируя результаты дигибридного скрещивания, Мендель сделал вывод: расщепление в обеих парах контрастных (альтернативных) признаков происходит независимо друг от друга. Это явление отражает сущность третьего закона Менделя – закона независимого наследования (комбинирования) признаков.

Третий закон Менделя утверждает, что каждая пара контрастных (альтернативных) признаков наследуется независимо друг от друга в ряду поколений; в результате среди гибридов второго поколения появляются потомки с новыми комбинациями признаков в соотношении 9 : 3 : 3 : 1.

Закон независимого наследования признаков еще раз подтверждает дискретность любого гена. Это свойство генов быть носителем одного наследственного признака проявляется и в независимом комбинировании аллелей разных генов, и в их независимом действии – в фенотипическом выражении. Независимое распределение генов может быть объяснено поведением хромосом при мейозе. При мейозе пары гомологичных хромосом, а вместе с ними и парные гены, перераспределяются и расходятся в гаметы независимо друг от друга.

Анализирующее скрещивание. Для проверки правильности своих выводов Мендель осуществлял опыты, в которых он проверял, действительно ли рецессивные аллели гена не исчезли, а лишь замаскированы доминантными аллелями гена. Проверочное исследование Мендель проводил во всех случаях и моногибридного, и дигибридного скрещивания.

Предположим, что особи с генотипами АА и Аа имеют одинаковый фенотип. Тогда при скрещивании с особью, рецессивной по данному признаку и имеющей генотип аа, получаются следующие результаты:

В первом случае особи, гомозиготные по доминантному (АА) гену, расщепления F₁ не дают, а в другом случае гетерозиготные особи (Аа) при скрещивании с гомозиготной особью дают расщепление уже в F₁.

Аналогичные результаты получены в анализирующем (проверочном) скрещивании и по двум парам аллелей:

Скрещивание особи неопределенного генотипа с особью, гомозиготной по рецессивным аллелям, называют анализирующим скрещиванием. Такое скрещивание проводят для выяснения генотипа особи. Анализ не только представляет теоретический интерес, но и имеет большое значение в селекционной работе.