Среда, 28 Сентября 2022, 22:40

Биология в лицее

 Сайт учителей биологии МБОУ Лицей № 2 г. Воронежа, РФ               

                               Site biology teachers lyceum № 2 Voronezh city, Russian Federation 









Вы вошли как Гость | Группа "Гости"Приветствую Вас Гость | RSS | Главная | Эмбриональный период | Мой профиль | Регистрация | Выход | Вход

Эмбриональный период развития

У большинства многоклеточных животных, независимо от сложности их организации, стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление и образование бластулы, гаструляцию (формирование гаструлы), а также гисто- и органогенез.
 
Дробление
Развитие организма начинается с одноклеточной стадии. Оплодотворённое яйцо — клетка и в то же время уже организм на самой ранней стадии его развития. В процессе и сразу же после оплодотворения, буквально в течение часа, происходит активация яйцеклетки, до этого времени находящейся как бы в покое. Начинается синтез белков и компонентов внутренних мембран цитоплазмы за счёт иРНК, накопленных в процессе роста. Происходит так называемая сегрегация (от позднелат. segregatio — отделение) цитоплазмы. В процессе её наблюдается перемещение, а в ряде случаев расслоение содержимого клетки. Сущность процессов, сопровождающих сегрегацию, заключается в формировании особенностей цитоплазмы, намечающих на химическом уровне план строения организма. При этом определяется спинно-брюшная ось будущего организма и его симметрия.
 
Ведущим процессом дробления является митотическое деление клеток. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путём слияния сперматозоида и яйцеклетки ядро обычно очень скоро, через 1—1,5 часа начинает делиться. Вместе с ним дробится и цитоплазма. Образующиеся клетки, ещё сильно отличающиеся от клеток взрослого организма, называются бластомерами (от греч. blastos — зародыш, meros — часть).

Практически с начала дробления, начиная с 2—16-клеточной стадии развития, начинается экспрессия генов, обеспечивающих общеклеточные функции. При делении бластомеров размеры их не увеличиваются, поэтому процесс носит название дробления. Вдавления цитоплазмы, образующиеся при делении клетки на две, получили название борозд дробления. Разделяя содержимое клетки, они не приводят к перемещению и перемешиванию цитоплазмы. Это очень важное обстоятельство, так как закономерное распределение регуляторов активности генов, возникшее во время роста овоцита и окончательно закреплённое при овоплазматической сегрегации, не нарушается. Вследствие этого различные факторы экспрессии генов оказываются в разных бластомерах. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.

Рассмотрим, как протекает дробление у наиболее просто устроенного хордового животного — ланцетника.
 
Схема дробления яйца ланцетника
 
Первая борозда дробления проходит в меридиональной плоскости, соединяющей оба полюса — вегетативный и анимальный, и делит зиготу на две одинаковые клетки. Это стадия двух бластомеров. Вторая борозда также меридиональна, но перпендикулярна первой. Она разделяет оба бластомера, возникших в результате первого деления, надвое — образуются четыре сходных бластомера. Следующая, третья борозда дробления широтная. Она пролегает несколько выше экватора и делит все четыре бластомера сразу на восемь клеток. В дальнейшем борозды дробления чередуются: вслед за широтными идут меридиональные, затем вновь широтные и т. д. По мере увеличения числа клеток деление их становится неодновременным — асинхронным. Бластомеры всё дальше и дальше отходят от центра зародыша, образуя полость. В конце дробления зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу. Внутренняя полость зародыша, первоначально сообщавшаяся с внешней средой через щели между бластомерами, в  результате их плотного смыкания становится совершенно изолированной. Эта полость носит название первичной полости тела бластоцеля. Завершается дробление образованием однослойного многоклеточного зародыша — бластулы.
 
Схема дробления яйца лягушки
 
В яйцеклетке лягушки желтка больше, чем у ланцетника, и он сосредоточен в основном у вегетативного полюса. Это отражается на характере дробления зиготы. Оно полное, но неравномерное. Первые две меридиональные борозды делят яйцо на четыре одинаковых бластомера. Третья, широтная, борозда сильно смещена в сторону анимального полюса, где желтка меньше. Вследствие этого размеры образовавшихся бластомеров резко различаются. В результате продолжающегося дробления клетки, менее нагруженные желтком, делятся чаще и имеют меньшие размеры, нежели бластомеры, содержащие основную массу желтка.

Дробление у земноводных завершается образованием зародыша, несколько отличающегося от бластулы ланцетника. Стенка бластулы амфибии также однослойна, но этот слой, называемый бластодермой (от греч. blastos — зародыш и derma — кожа), состоит из нескольких рядов неспециализированных клеток. Первичная полость тела невелика и смещена к полюсу, клетки которого содержат мало желтка, — анимальному полюсу.

Иначе протекает период дробления у птиц. Дробится лишь свободная от желтка цитоплазма, содержащая ядра и составляющая не более 1% от общего объёма яйцеклетки. Если присмотреться к яйцу курицы, на одном из его полюсов непосредственно на желтке можно увидеть маленькое белёсое пятнышко — зародышевый диск.

Схема дробления яйца птицы

При дроблении у животных общий объём бластомеров на стадии бластулы не превышает объёма зиготы. Митотическое деление зиготы и бластомеров не сопровождается ростом образовавшихся клеток до объёма материнской, и размеры бластомеров в результате последовательных делений уменьшаются. Эта особенность митотического деления бластомеров наблюдается при развитии оплодотворённых яиц у всех животных.

Для дробления характерны и другие черты, свойственные всем видам животных. Например, все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом по количеству содержащегося в них желтка. Поскольку на этапе дробления специальная, обусловливающая дифференцировку клеток, наследственная информация не используется, они, оставаясь недифференцированными, сохраняют тотипотентность, т. е. способны к специализации в любом направлении. Однако понятие тотипотентности относится не к самим бластомерам, а к их ядрам, так как химический состав цитоплазмы различных клеток не идентичен. Эти и ряд других различий в организации цитоплазмы яйца создают основу для дифференцировки клеток, вследствие которой из разных клеток бластулы образуются те или иные органы и ткани.

Тотипотентность ядер клеток бластулы ярко иллюстрирует опыты по клонированию — созданию генетически идентичных организмов. Если в неоплодотворённую яйцеклетку пересадить ядро любого бластомера, предварительно удалив или разрушив ультрафиолетом её собственное ядро, то такая яйцеклетка, стимулированная к развитию, даёт начало полноценному организму. При этом черты организации животного будут сходны с признаками представителя породы, послужившего донором ядра.
 
Другой особенностью дробления является чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.
 
Гаструляция
Бластула, состоящая, как правило, из значительного числа бластомеров (например, у ланцетника из 3000 клеток), в процессе развития переходит в новую стадию, называемую гаструлой (от греч. gaster— желудок). Зародыш на этом этапе состоит из явно разделённых пластов клеток, называемых зародышевыми листками, наружного, или эктодермы (от греч. ectos находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (от греч. entos — на ходящийся внутри). Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называется гаструляцией.
Схема гаструляции у ланцетника: А — ранняя гаструла; Б — ранняя гаструла в разрезе; В — направления движения клеточных масс при гаструляции; Г — поздняя гаструла в разрезе; 1 — эктодерма; 2 — энтодерма
 
У ланцетника гаструляция осуществляется путём впячивания части стенки бластулы в первичную полость тела. Грубой моделью процесса гаструляции может быть опыт с проколотым детским мячом. Всем известны детские двухцветные резиновые мячи, разделённые по экватору полосой. Если мяч сложить таким образом, чтобы образовался колпачок, или чаша, краем которой будет полоса, образующая вход в пищеварительную (гастральную) полость первичный рот, или бластопор, то получится упрощённая модель гаструлы ланцетника. В этом случае роль эктодермы будет выполнять поверхность, окрашенная одним цветом, а энтодермы — другим.
 
У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок — мезодерма (от греч. mesos — находящийся посередине), который представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между экто- и энтодермой в первичной полости тела. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трёхслойным.
 
 
Таким образом, механизм процесса гаструляции заключается в перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически не делятся и не растут. Однако на этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.
 
Дифференцировка, или дифференцирование, — это процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения дифференцировка выражается в образовании нескольких сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. С биохимической точки зрения специализация клеток заключается в синтезе определённых белков, свойственных только данному типу клеток. В коже, в клетках эпителия, синтезируется кератин, в эритроцитах гемоглобин и т. д. Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью генов, т. е. в клетках разных зародышевых листков — зачатков определённых органов и систем — начинают функционировать разные группы генов.
 
При дальнейшей дифференцировке клеток зародышевых листков из эктодермы образуются нервная система, эпителий кожи, эмаль зубов и т. д., из энтодермы — эпителий средней кишки, пищеварительные железы, эпителий жабр и лёгких; мезодерма даёт начало мышечным и соединительным тканям, кровеносной системе, почкам, половым железам и др.
 
У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это означает, что они гомологичны. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных — одно из доказательств единства животного мира.
 
 
Гисто- и органогенез
После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов — нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетника осевые органы формируются следующим образом. Эктодерма спинной стороной прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок — зачаток нервной системы — погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма — зачаток кожного эпителия. На этой стадии зародыш носит название нейрулы.
Образование комплекса осевых органов у ланцетника: А — гаструла (поперечный разрез); Б, В — формирование нервной трубки; В, Г — образование хорды, кишечной трубки и третьего зародышевого листка — мезодермы; 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — зачаток мезодермы; 4 — полость гаструлы (гастроцель); 5 — нервная пластинка; 6 — хорда; 7 — нервная трубка; 8 — вторичная полость тела  (целом); 9 — мезодерма; 10 — кишечная трубка; 11 — полость кишки
 
Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж — хорду. Из оставшейся части энтодермы развивается мезодерма и эпителий пищеварительного канала. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков — органов и тканей как самого зародыша, так и внезародышевых органов у первично-наземных животных — амниот (рептилий, птиц и млекопитающих).
 
Гисто- и органогенез у ланцетника
  • С момента образования зиготы и до выхода из яйцевых оболочек или рождения продолжается зародышевый период.
  • В эмбриональном периоде происходит увеличение числа клеток, а затем и их дифференцировка.
  • Специализация клеток зародыша приводит к появлению первых тканей и органов.
 
 

Меню сайта

Календарь

«  Сентябрь 2022  »
ПнВтСрЧтПтСбВс
   1234
567891011
12131415161718
19202122232425
2627282930

Статистика


Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0

Наш опрос

Как часто вы посещаете сайт "Биология в лицее"?
Всего ответов: 11342

Мини-чат



Поиск