Биология в лицее

Эмбриональный период онтогенеза (эмбриональное развитие), происходящий внутриутробно в теле матери и оканчивающийся рождением, есть у большинства млекопитающих, в том числе у человека. У яйцекладущих организмов и выметывающих икру эмбриональное развитие происходит вне тела матери и оканчивается выходом из яйцевых оболочек (у рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, а также у многих беспозвоночных животных – иглокожих, моллюсков, червей и др.).

В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек.

Дробление — это процесс деления зиготы или неоплодотворённого яйца на бластомеры. Дробление заканчивается образованием бластулы. Различают полное и частичное дробления.

Полное дробление — дробление, при котором цитоплазма яйца целиком разделяется на бластомеры. Обычно полное дробление проходят яйца с небольшим количеством равномерно распределённого в цитоплазме желтка. Различают полное равномерное и полное неравномерное дробления. 

При полном дроблении всё яйцо делится на 2 части, затем на 4, 8, 16 и т. д. В результате такого дробления яйца образуется комочек клеток — морула. Позднее в центре зародыша возникает полость. Таким образом, морула является разновидностью бластулы, лишённой полости. Стадию морулы проходят губки, кишечнополостные, плоские черви, членистоногие, большинство млекопитающих.

Неполное (или частичное) дробление — дробление, при котором часть цитоплазмы яйца остается неразделённой на бластомеры. Различают частичное поверхностное и частичное дискоидальное дробления. 

Неполное дробление наблюдается в яйцах с большим содержанием желтка. При этом типе дробления на бластомеры распадается не всё яйцо, а только часть его, в которой содержится ядро, окруженное цитоплазмой.

Бластула (греч. бластос — зачаток) — зародыш многоклеточных животных в период бластуляции. Обычно различают раннюю, среднюю и позднюю бластулу. Строение бластулы зависит от строения яйца и характера дробления. 

В яйцах птиц, рыб и некоторых других животных участок, из которого будет развиваться зародыш, расположен на одном из полюсов в виде небольшого диска (такие яйца называются телолецитальными). При развитии зародыша этот диск дробится на ряд бластомеров, расположенных в один слой, лежащий на массе желтка. В яйцах других животных (например, насекомых) желток обычно занимает среднюю часть (так называемые центролецитальные яйца). Дробление окружающего желток участка приводит к возникновению периферического слоя бластомеров, к образованию однослойного зародыша — бластулы, внутри которого имеется первичная полость — бластоцель (иногда заполненная желтком).

У животных, яйца которых проходят полное, но неравномерное дробление, верхняя часть бластулы сложена мелкими, а нижняя — более крупными клетками (блаcтомерами).

Гаструляция — следующий за формированием бластулы этап развития многоклеточного животного, который заключается в превращении однослойной бластулы в двухслойную гаструлу. Гаструляция у разных животных протекает неодинаково. У форм, яйца которых проходят полное и равномерное дробление, бластула имеет вид пузырька с клеточной стенкой примерно одинаковой толщины. В этом случае гаструляция идет путём впячивания нижней части бластулы. В результате образуется зародыш с двумя зародышевыми листками: наружным — эктодермой и внутренним — энтодермой. 

Гаструла — это зародыш многоклеточных животных в период гаструляции. Гаструла впервые описана А. О. Ковалевским в 1865 году и названа «кишечной личинкой», термин «гаструла» введён в 1874 году Э. Геккелем. Обычно различают стадии ранней, средней и поздней гаструлы. На стадии поздней гаструлы зародыш образован двумя слоями клеток — наружным (первичной эктодермой) и внутренним (первичной энтодермой). У всех животных, кроме двухслойных (губки и кишечнополостные), образуется третий слой — мезодерма.

Как бы ни шёл процесс гаструляции, он приводит к образованию зародыша, состоящего из двух слоёв клеток: эктодермы и энтодермы. Но у более высокоорганизованных животных между эктодермой и энтодермой образуется средний зародышевый листок — мезодерма.

Зародышевые листки (зародышевые пласты) — слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции. У большинства организмов три зародышевых листка: наружный — эктодерма, внутренний — энтодерма и средний — мезодерма. 

В процессе развития эмбриона зародышевые листки путём дифференцировки образуют ткани и органы. В формировании эпителиальных тканей участвуют все три зародышевых листка. Из эктодермы развиваются кожный эпителий и его железы, передний и задний отделы кишечника, органы дыхания (у насекомых), нервная система; из энтодермы — эпителий среднего (пищеварительного) отдела кишечника, крупные застенные железы (печень и поджелудочная железа), органы дыхания; из мезодермы — скелет, мышцы, кровь, органы выделения и размножения. 

Дифференцировка — это процесс, в результате которого клетка становится специализированной, т. е. приобретает химические, морфологические и функциональные особенности. Первые химические и морфогенетические различия между клетками, обусловливаемые самим ходом эмбриогенеза, обнаруживаются в период гаструляции.

Зародышевые листки и их производные являются примером ранней дифференцировки.

Большое влияние на развитие зародыша имеют факторы среды: радиация, токсические вещества (никотин, алкоголь, наркотики), недостаток кислорода, вирусы, паразиты, неудовлетворительное питание и т.п. Их постоянное воздействие может привести или к гибели зародыша, или к нарушению нормального развития (например, к появлению двухголовых ящериц, сиамских близнецов, слабоумию и др.).